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La historia evolutiva de las peonías más primitivas, al descubierto

El género Paeonia contiene unas 33 especies distribuidas en Asia, Europa, el noroeste de África y el oeste de Norteamérica. De acuerdo con su hábito, las peonías se dividen en dos grandes grupos: las leñosas (sección Moutana) y las herbáceas (secciones Onaepia y Paeonia). El primer grupo, de origen más antiguo, está formado por especies endémicas de China y, a la vez, puede dividirse en dos grupos. El grupo más primitivo (subsección Delavayanae), de acuerdo con el tratamiento taxonómico más aceptado, está formado por dos especies endémicas de las montañas Hengduan-Himalayas: P. delavayi, con un área de distribución que abarca el norte de Yunnan, el oeste de Sichuan y al sureste del Tíbet, y P. ludlowii, con una distribución mucho más restringida (sólo se encuentra en tres condados del sureste del Tíbet).

Individuo de Paeonia delavayi (fotografía: Shiliang Zhou).

Se trata de un grupo con un enorme interés atendiendo a una serie de razones: (1) no sólo la subsección Delavayanae sino todas las peonías leñosas en general son las plantas más queridas y valoradas de China debido a su belleza, lo que las ha convertido en un activo económico de primer orden (se han obtenido un millar de cultivares y, sólo el famoso mercado de la peonía de Luoyang, facturó cerca de 3 millones de dólares en 2017), (2) tanto P . delavayi como P. ludlowii se han recolectado tradicionalmente con fines medicinales y ornamentales, lo que ha reducido considerablemente tanto el número como el tamaño de sus poblaciones naturales (y, de hecho, P. ludlowii está listada como “vulnerable” en la lista roja de la flora de China), y (3) la taxonomía de la subsección Delavayanae ha sido objeto de disputa, principalmente como consecuencia de que la especie tipo, P. delavayi, goza de una más que considerable variabilidad morfológica.

Fruto de la colaboración entre investigadores chinos e investigadores del IBB, la revista Molecular Phylogenetics and Evolution acaba de publicar en el número de agosto los resultados de un estudio que, utilizando marcadores moleculares tanto nucleares (microsatélites) como plastidiales (ptDNA) y modelización de nicho, intenta resolver las relaciones filogenéticas entre las dos especies, además de reconstruir los patrones filogeográficos y su dinámica demográfica (enlace al artículo).

Los resultados del estudio muestran de manera inequívoca que las dos entidades que actualmente se consideran especies (P. delavayi y P. ludlowii) en realidad no habrían completado el proceso de divergencia genética, muy probablemente siguiendo el modelo clásico de especiación “progenitor-derivados “: P. ludlowii estaría divergiendo de P. delavayi mediante un proceso de aislamiento genético, pero también por una especialización del nicho ecológico con las condiciones climáticamente más desfavorables (más frías y más secas) de las tierras altas tibetanas. Paeonia delavayi, sin embargo, estaría inmersa en un proceso de especiación activa que, probablemente, sea la causa de la importante variabilidad morfológica y que, a nivel genético, ya presenta señales bastante evidentes: las poblaciones tibetanas de P. delavayi están ya en un proceso de divergencia bastante avanzado, mientras que, de manera general, cada una de las poblaciones tanto de Sichuan como de Yunnan presentan una singularidad genética clara, fruto del aislamiento geográfico (las montañas Hengduan presentan enormes gradientes altitudinales, con profundos valles excavados por algunos los grandes ríos de Asia).

Esquema de la estructura genética en clústers de las poblaciones estudiadas de la subsección Delavayanae, según los resultados del programa STRUCTURE. Como se puede ver, las poblaciones tibetanas de P. delavayi (DT-BOM1, DT-BOM2 y DT-NYI) están agrupadas en un solo clúster.

Desde el punto de vista de los niveles y de la distribución de la diversidad genética, las vicisitudes climáticas ligadas a los ciclos glaciales/interglaciares del Pleistoceno y, más concretamente, a la formación y/o crecimiento de glaciares durante los períodos más fríos (como el Last glacial Maximum, LGM, hace unos 21.000 años) habría jugado un papel clave: como norma general, las poblaciones de zonas libres de hielo disfrutan de unos niveles más elevados de diversidad genética que las poblaciones situadas cerca de glaciares o que directamente fueron “engullidas” por éstas. La distribución de los diferentes haplotipos también nos ayuda a llegar a la conclusión de que, mientras que P. ludlowii se habría refugiado en pequeñas áreas favorables durante el LGM cerca de la sus poblaciones actuales, P. delavayi habría seguido una doble estrategia para poder sobrevivir durante las glaciaciones: (1) supervivencia in situ en múltiples refugios en Sichuan y Yunnan y (2) retracción de las poblaciones tibetanas en estos refugios y posterior recolonización.

Distribución de los haplotipos de ptDNA de la subsección Delavayanae. Las poblaciones de P. ludlowii son LT-MAI1 a LT-MAI4 (el resto de poblaciones corresponde a P. delavayi).

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